© А.Г. Кочетков, О.В. Бирюкова, Е.Р. Эрастов, 2002 г.
УДК 612/825
Поступила 3.04.2001 г.
А.Г.Кочетков, О.В.Бирюкова, Е.Р.Эрастов
Государственная медицинская академия, Нижний Новгород
Структурно-функциональная характеристика клеточных элементов моторной коры при формировании третьего «пика» работоспособности
Проблема адаптации живых систем к физическим нагрузкам всегда была актуальной. Известно, что универсальные адаптационные механизмы слагаются из механизмов частных, присущих конкретным организмам, поэтому исследователей особенно интересуют индивидуальные аспекты адаптационного процесса [1,2].
Цель исследования заключалась в выявлении диапазона адаптивных морфологических изменений нейронов моторной коры при систематических физических нагрузках.
Материал и методы. Работа проведена на 20 беспородных собаках-самцах. Первая группа (12 животных) была интактной. Вторая группа (8 животных) состояла из собак, которым дозировали многократные нагрузки до формирования третьего «пика» работоспособности.
Исследования проводились в соответствии с приказами Минвуза СССР № 742 от 13.11.84 «Об утверждении правил проведения работ с использованием экспериментальных животных» и № 48 от 23.01.85 «О контроле за проведением работ с использованием экспериментальных животных».
После последней нагрузки животному внутривенно вводили 10% раствор тиопентала натрия (из расчета 0,5 мл/кг массы тела). Кусочки двигательного отдела коры (поле Prc1) окрашивали по Нисслю крезиловым фиолетовым. На микроскопе МБИ-6 при помощи окулярмикрометра МОВ-1-15хУ42 (увеличение 750) проводили количественную и качественную оценку пирамидных клеток V слоя, выполняющих, согласно современным представлениям, преимущественно эфферентную функцию [3,4], и окружающих их глиоцитов.
Математическую обработку первичных данных проводили на компьютере «IBM PC/AT». Подсчитывали средние значения и ошибку среднего. Достоверность определяли по критерию Стьюдента.
Результаты и обсуждение. Известно, что перинуклеарный хроматолиз является одним из маркеров функциональной активности нейрона [5,6]. Число таких клеток у животных интактной группы не было особенно велико (табл.1). Колебания этого показателя составили 0—16%.
Среднее число гиперхромных клеток было равно 7,14±0,86 % при колебаниях от 0 до 12%. Характерно, что только у одного животного такие клетки не наблюдались.
Таблица 1.
Распределение вещества Ниссля в пирамидных нейронах V слоя моторной коры, %
Эксперимен- тальные группы |
Нормо- хромия |
Гипер- хромия |
Хроматолиз |
Частичный |
Тотальный |
Перинук- леарный |
Перифери- ческий |
Равно- мерный |
Интактные животные |
73,43±1,66 |
7,14±0,86 |
10,00±1,24 |
2,00±0,91 |
6,00±1,09 |
1,43±0,53 |
Третий пик рабо- тоспособности |
54,00±2,83 |
7,50±1,40 |
25,00±2,10 |
2,50±1,05 |
4,50±1,59 |
6,50±0,73 |
Анализ морфометрических показателей пирамидных клеток выявил значительные колебания в пределах интактной группы. Так, объем пирамидных нейронов колебался от 18057,33±1288,97 до 29593,21±1873,14 мкм3, объем ядер — от 1119,68±112,73 до 2084,26±52,02 мкм3. Все другие показатели тоже имели значительные колебания, диапазон которых был различен.
Диагностика достижения третьего «пика» работоспособности проводилась сугубо индивидуально на основе анализа функциональных показателей кардиореспираторного аппарата [7]. Продолжительность бега животных в течение первой нагрузки колебалась от 7 мин у животного 541 до 24 мин у собак 524 и 525 (табл.2). Среднее значение времени первой нагрузки составил 16,75±2,46 мин. Время последней нагрузки свидетельствует о выраженном тренировочном эффекте, отмеченном у всех животных группы. Продолжительность бега животных в течение последней нагрузки колебалась от 73 мин у животного 543 до 174 мин у собаки 530. Среднее значение времени последней нагрузки составило 111,87±13,40 мин.
Таблица 2.
Время бега и показатели состояния кардиореспираторной системы животных со сформированным третьим «пиком» работоспособности
№ собак |
Время первой нагрузки, мин |
Максимальная ЧСС первой нагрузки, уд/мин |
Время последней нагрузки, мин |
Максимальная ЧСС последней нагрузки, уд./мин |
Общий прирост работо- способности, % |
в начале нагрузки |
в конце нагрузки |
в начале нагрузки |
в конце нагрузки |
524 | 24 | 281 | 210 | 78 | 281 | 183 | 325 |
525 | 24 | 204 | 204 | 107 | 214 | 187 | 445 |
528 | 10 | 204 | 214 | 79 | 210 | 195 | 790 |
530 | 19 | 157 | 160 | 174 | 160 | 150 | 915 |
540 | 22 | 200 | 183 | 115 | 187 | 161 | 523 |
541 | 7 | 225 | 214 | 143 | 236 | 204 | 2042 |
543 | 15 | 173 | 145 | 73 | 180 | 147 | 480 |
557 | 13 | 236 | 225 | 126 | 220 | 225 | 969 |
x±sx | 165± 2,46 | 210,00± 14,49 | 194,37± 10,87 | 111,87± 12,54 | 211,00± 13,20 | 181,50± 9,65 | 811,12± 194,30 |
Общий прирост работоспособности оказался максимальным у собаки 541, составив 2042%, минимальным — у животного 524. Характерно, что животные, обнаружившие небольшое время бега в течение первой нагрузки, показали максимальные значения общего прироста работоспособности.
При формировании третьего «пика» работоспособности среднее число нормохромных клеток в среднем составило 54,00±2,83%, т. е. чуть больше половины от всей клеточной популяции. Колебания числа таких клеток были значительны (от 40 до 60%).
Количество функционально активных клеток (перинуклеарный хроматолиз) по сравнению с их количеством у животных интактной группы больше на 60% (р<0,01). Колебания этого показателя были значительными — от 16 до 36%.
Число нейронов с равномерным хроматолизом оказалось на 33,3% меньше, чем у животных интактной группы (р>0,05). Число таких светлых нейронов, характеризующихся тигроидом, относительно равномерно распределенным по цитоплазме, было невелико и составило 4,50±1,59% при колебаниях от 0 до 12%. Характерно, что у трех животных из восьми, составляющих экспериментальную серию, такие нейроны отсутствовали вообще.
Количество гиперхромных клеток у животных рассматриваемой экспериментальной группы на 4,8% больше, чем у интактных собак (р>0,05). Их число колебалось от 4 до 16%.
Объемы пирамидных нейронов моторной коры колебались от 23017,12±1494,63 до 33247,76±1508,40 мкм3. По сравнению с интактными собаками средний показатель имел значение, большее на 21,2% (p<0,05) (табл.3).
Таблица 3.
Морфометрические показатели пирамидных нейронов V слоя моторной коры
Показатели |
Интактные животные |
Третий "пик" работоспособности |
Объем нейрона, мкм3 |
23839,30±947,53 |
28889,70±1219,46 |
Коэфициент элонгации нейрона |
2,94±0,04 |
3,01±0,03 |
Объем цитоплазмы, мкм3 |
22231,89±849,11 |
26339,82±1118,95 |
Объем ядра, мкм3 |
1650,29±78,28 |
2549,85±73,18 |
Коэфициент элонгации ядра |
1,53±0,03 |
1,34±0,01 |
Ядерно - плазматическое отношение |
0,072±0,12 |
0,10±0,005 |
Глиальный индекс |
2,03±0,12 |
3,15±0,16 |
Коэффициент элонгации нейронов у одного животного колебался от 2,86 до 3,09. По сравнению с интактными животными отличия не достоверны (увеличение на 2,38%, p>0,05).
Объем ядер нейронов по сравнению с интактной группой больше на 54,5% (p<0,01).
Коэффициент элонгации ядра колебался от 1,30 до 1,40. По сравнению с интактной группой животных он был меньше на 12,4 %. Интересно, что при воздействии многократных физических нагрузок коэффициенты элонгации тела нервной клетки и его ядра имеют разнонаправленную динамику.
Ядерно-плазматическое отношение имело значение от 0,08 до 0,13. По сравнению с интактной группой этот показатель обнаружил увеличение на 38,9% (p<0,05). Глиальный индекс пирамидных клеток колебался от 2,68 у собаки 524 до 3,84 у животного 557. Средний показатель составил 3,15±0,16 . По сравнению с интактными собаками глиальный индекс этих клеток имел значение, большее на 55,2 % (р<0,01).
Заключение. Воздействие многократных нагрузок, формирующих третий «пик» работоспособности, имеет в моторной коре свои морфофункциональные эквиваленты. Так, значительный рост числа нейронов с хроматолитическими изменениями происходит за счет достоверного увеличения количества нервных клеток, характеризующихся перинуклеарным и тотальным хроматолизом, в то время как динамика изменения числа нейронов, отличающихся другими видами хроматолиза, не была достоверной. Картина перинуклеарного хроматолиза, связанная с выходом большого количества ядерной РНК в цитоплазму и свидетельствующая об усилении белкового синтеза, затрагивает 25% пирамидных нейронов коры, однако 6,5 % нервных клеток находятся в состоянии истощения белковых ресурсов (тотальный хроматолиз). Значительное увеличение объемов нейронов и их ядер связано с выраженным нарушением кислотно-щелочного равновесия, в частности с неизбежно возникающим при многократных физических нагрузках нарушением водно-солевого обмена, что отмечено предыдущими исследователями [8]. Таким образом, динамика изученных параметров пирамидных клеток моторной коры может служить критерием оценки уровня функционального состояния организма и направленности адаптационного процесса.
Литература
Кочетков А.Г. Теория живых систем и теория адаптации — основа медицины: Актовая речь 20 марта 1998 года. Н. Новгород: Изд-во НГМА; 32 с.
Кочетков А.Г., Бирюкова О.В., Силкин Ю.Р. Время как компонент адаптационного процесса. Морфология 1999;115, (1): 68—71.
Chizhenkova R.A. Astrocytes in sensorimotor cortex during stimulation of brain structures. Cell Biol Internat 1994; 18 (5): 117.
Jones E.G., WISE S. P. Size, laminar and columnar distribution of efferent cells in the sensory-motor cortex of monkeys. J Compar Neurol 1977; 155 (4): 191—198.
Ярыгин Н.Е., Ярыгин В.Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона. М: Медицина; 1973; 191 с.
Konecki J. Some problems of structure and function of motor neurons of spinal cord under conditions of intensive motor activity. Folia hystochem cytochem 1977; 7: 95—108.
Сорокин А.П., Стельников Г.В., Вазин А.Н. Адаптация и управление свойствами организма. М: Медицина; 1977; 263 с.
Герус А.И. Морфологическая характеристика двигательных нейронов спинного мозга в условиях физической нагрузки до предела. Архив анат, гистол и эмбриол 1985; 89(11): 18—25.