О.В.Бирюкова, А.А.Курникова

Государственная медицинская академия; ЦНИЛ, Нижний Новгород

Особенности структуры и функции легких при достижении высокого уровня работоспособности

Известно, что сердечно-сосудистая система является наиболее уязвимым звеном при адаптации организма к мышечной деятельности и, в целом, определяет работоспособность организма [1-5]. По данным большинства авторов, дыхательная система не лимитирует достижение высокого уровня работоспособности в связи со значительным функциональным резервом [6]. Вместе с тем некоторые исследователи полагают, что и дыхательная система при определенных условиях может ограничивать рост работо­способности [7-10]. Профессором А.П. Сорокиным и его учениками был разработан способ повышения работоспособности организма, основанный на стадийности развития адаптационной реакции при однократных и на периодичности – при многократных нагрузках [11-15]. Выявлено несколько периодов, каждый из которых имел свой морфофункциональный эквивалент. Разработанная модель дает возможность оценить вклад дыхательной системы в динамику работоспособности при индивидуально дозированных двигательных нагрузках.

Цель – изучить особенности структуры и функции дыхательной системы при адаптации к многократным индивидуально дозированным двигательным нагрузкам на пике работоспособности.

Материал и методы. Эксперимент поставлен на 29 животных (собаках) в возрасте от 1,5 до 4,5 года, массой 16,6±0,7 кг, контрольная группа состояла из 12 собак. Структура эксперимента включала формирование у животных высокого уровня (пика) работоспособности нагрузками (бег по ленте тредмилла со скоростью 15 км/ч) оптимальной величины (IV стадия индивидуальной дозированной двигательной нагрузки – ИДДН) ¹⁵. Пик работоспособности определяли по индивидуально максимальной длительности бега при минимальных значениях частоты сердечных сокращений в процессе нагрузки. После прохождения пика животным задавали нагрузки до окончания периода врабатывания (III A стадия ИДДН) ¹⁶.

До и после нагрузки проводили определение частоты дыхания (ЧД) в цикл./мин, дыхательного объема (ДО) в л, потребления кислорода (ПО2) в л/мин (по данным спирограммы спирографа «Метатест»), времени бега в мин, частоты сердечных сокращений (ЧСС) в уд./мин, вычислялись минутный объем дыхания (МОД) в л, коэффициент использования кислорода (КИО2), дыхательный эквивалент (ДЭ) и кислородный пульс (КП).

Забор морфологического материала производили при управляемом дыхании под тиопенталовым наркозом в дозировке 1 мг/кг массы тела.

Исследования на животных проводились в соответствии с приказами Минвуза СССР № 742 от 13.11.1984 г. «Об утверждении правил проведения работ с использованием экспериментальных животных» и № 48 от 23.01.1985 г. «О контроле за проведением работ с использованием экспериментальных животных». Окраску парафин-целоидиновых срезов диафрагмальной доли правого легкого осуществляли комбинированно по ван Гизону и Вейгерту для одновременной демонстрации эластических волокон и гладких мышц. Определяли мышечный индекс (отношение толщины мышечной части к толщине всей стенки в %) терминальных бронхиол и дыхательных бронхиол первого, второго и третьего порядков. При обработке данных использованы методы описательной статистики,определялся коэффициент линейной корреляции.

Результаты и обсуждение. Среднее время бега при первой нагрузке составляло 14,55±1,19 мин. Изучение показателей вентиляции и газообмена у собак показало, что оптимальные нагрузки приводили к увеличению частоты дыхания более, чем в два раза (255%), при одновременном уменьшении дыхательного объема (59%) (табл. 1).

Таблица 1 Показатели вентиляции и газообмена у собак при нагрузках оптимальной величины

* Последняя нагрузка.

Потребление кислорода после нагрузки возрастало на 144%, увеличивалось значение кислородного пульса на 168%, дыхательного эквивалента – на 121%, частоты сердечных сокращений – на 117%, коэффициент использования кислорода не изменялся.

Многократные нагрузки до IV стадии приводили к формированию высокого уровня работоспособности (первый пик), который определялся по максимальной длительности нагрузки; (64,59±5,03 мин). ЧСС (относительно предыдущих нагрузок) снижалась как в процессе нагрузки, так до и после нее. Наступление пика проявлялось и в показателях вентиляции и газообмена: ПО2 и ДЭ уменьшались до нагрузки и незначительно увеличивались после бега, несмотря на существенный прирост длительности нагрузки, КП возрос, что, в целом, отражало экономизацию функции дыхательной системы (см. табл. 1). Вместе с тем появлялись признаки снижения эффективности работы дыхательной системы в виде падения КИО2 после нагрузки.

Прохождение пика работоспособности, определяемое по уменьшению длительности бега до достижения IV стадии, росту значений ЧСС в процессе нагрузки, свидетельствовало о необходимости перехода на новый этап тренировки. Были использованы нагрузки до окончания периода врабатывания, среднее время бега – 11,30±0,51 мин. Эти нагрузки приводили к формированию парадоксальной реакции: значения показателей ДЭ и ЧСС до нагрузки были выше, чем после нее. КП до и после нагрузки достигал высоких значений, что отражало высокий уровень корреляции сердечно-сосудистой и дыхательной систем (табл. 2).

Через 6-8 тренировок нагрузками до окончания периода врабатывания переходили вновь к нагрузкам оптимальной величины. Переход к тренировкам до IV стадии и развитие второго пика сопровождались возвращением значений частоты, глубины, МОД, ДЭ и ЧСС к уровню исходных данных до начала тренировок (табл. 2).

Таблица 2 Показатели вентиляции и газообмена при нагрузках до III A стадии и формировании второго пика работоспособности

* Первая нагрузка; ** последняя нагрузка.

ПО2 в состоянии покоя на втором пике снижено (67%), так же как и КИО2 (60% от исходного). КП – высокий (157% от исходного). Среднее время бега – 89,34±7,02 мин, что на 38,3% выше, чем на первом пике.

Морфологическое изучение структуры легкого показало, что в терминальных бронхиолах собак контрольной группы мышечный индекс равен 57,5±0,6%, в респираторных бронхиолах первого порядка – 58,7±0,4%, второго порядка – 60,3±0,4%, третьего порядка – 62,3±0,3% (данные между собой достоверно отличаются, p<0,05) (табл. 3).

Таблица 3 Мышечный индекс бронхиол в контрольной и экспериментальной группах

Выявлены значимые корреляционные связи между мышечными индексами терминальных бронхиол и респираторных бронхиол первого порядка (r=0,796; p<0,05), второго порядка (r=0,836; p<0,05), между респираторными бронхиолами первого и второго порядков (r=0,791; p<0,05).

У животных после индивидуально дозированных физических нагрузок выявлен больший мышечный индекс во всех бронхиолах, особенно выражена доля прироста у терминальных бронхиол (6,46%; р=0,0015) и респираторных бронхиол второго порядка (4,12%; p=0,0004). Значимые корреляционные связи выявлены между мышечными индексами терминальных бронхиол и респираторных бронхиол второго порядка (r=0,597; p<0,05) и между респираторными бронхиолами первого и второго порядков (r=0,92; p<0,05).

Выявлена отрицательная взаимосвязь вре­мени бега на втором пике и мышечного индекса респираторных бронхиол третьего порядка (r=-0,759; p<0,05). Увеличение «жесткости», стабильности стенки дыхательной трубки на уровне респираторных бронхиол второго порядка приводит к направленному движению воздуха в сторону альвеолярных мешков и их расправлению, о чем свидетельствует также наличие положительных корреляций мышечного индекса бронхиол и прироста ДО и МОД (r=0,796 и r=0,867; p<0,01). Увеличенная (по сравнению с контролем) мышечная часть стенки респираторных бронхиол первого порядка предполагает меньший диаметр просвета в обычных условиях. Выявлены отрицательные корреляции ПО2 до нагрузки и мышечного индекса бронхиол (r=-0,713; p<0,05), однако после нагрузки знак связи изменяется, т.е. повышение «жесткости» проксимального отдела проводит к изменению газообмена, вероятно, за счет изменения вентиляционно-перфузионного отношения. Отрицательные связи КИО2 после нагрузки и мышечного индекса терминальных, респираторных бронхиол первого и второго порядка (r=-0,861, p<0,01; r=-0,764, p<0,05; r=-0,855, p<0,01), а также прироста КП и мышечного индекса респираторных бронхиол первого и второго порядка (r=-0,828 и r=-0,797; p<0,01) подчеркивают вклад как сердечно-сосудистой системы, так и дыхательной системы в достижение высокого уровня работо­способности. КП, являющийся индексом ударного объема на высоте нагрузки, и ПО2 значимо коррелируют (p<0,01) как до, так и после нагрузок, т.е. увеличение сердечного выброса обеспечивается преимущественно повышением ударного объема. У собак до нагрузки дыхательный объем в большей степени влияет на МОД (первая нагрузка, первый и второй пики соответственно r=0,786, r=0,816, r=0,806; p<0,01). После первой нагрузки и на первом пике работоспособности после двигательной нагрузки выявлена корреляция ЧД и МОД (r=0,625 и r=0,402; p<0,05), а на втором пике – корреляция ДО и МОД (r=0,607; p<0,01). Тип дыхания становится более экономным.

Проведенное исследование показало, что адаптация дыхательной системы имела этапный характер и проявлялась в установлении системных связей, т.е. в определенной организации (см. рисунок).

Корреляционные связи до (а) и после нагрузки (б) на первой тренировке до IV стадии, после последней нагрузки на первом пике работоспособности (в), после первой нагрузки III A стадии (г), после последней нагрузки на втором пике работоспособности (д); ––––– — положительные связи, –––– — отрицательные связи

В дыхательной системе у животных до начала тренировок (а) имеется 8 значимых корреляционных связей (р<0,05). Первая нагрузка вызывает увеличение числа связей до 10 (б), 6 из которых являются устойчивыми, т.е. сохраняются после нагрузки. На последней нагрузке первого пика наблюдается по 11 связей до и после нагрузки (в), к 6 отмеченным ранее добавляется еще одна. Переход от оптимальных нагрузок к нагрузкам до III A стадии (г) вызывает перестройку взаимодействующих элементов. Происходит восстановление числа значимых связей до 6. После бега на втором пике – 6 связей, количество устойчивых связей снизилось до 4 (д), самыми «жесткими» оказались корреляции ПО2 и КП, КИО2 и ДЭ.

Заключение. Адаптация дыхательной системы при достижении высокого уровня работоспособности в меньшей степени отражается на показателях частоты, глубины и минутного объема дыхания и в большей степени влияет на ПО2, КИО2, ДЭ и KП. К признакам экономизации работы дыхательной системы можно отнести снижение ПО2 в состоянии покоя и уменьшение его прироста после нагрузки; снижение КИО2 до нагрузки и рост этого признака после тренировки. Снижение КИО2 после нагрузки является прогностически неблагоприятным признаком и свидетельствует о падении эффективности функционирования дыхательной системы. ДЭ после нагрузки при положительной адаптации увеличивается, в то же время понижение его до нагрузки не всегда отражает экономизацию функции, и чрезмерное падение этого признака свидетельствует о напряжении в дыхательной системе. Многократные нагрузки до IV стадии приводят к развитию первого пика работоспособности, обусловливая высокую тесноту связей показателей дыхательной системы, что отражает напряженность в дыхательной системе, которая снижается при переходе на тренировки до III A стадии. Длительность нагрузки может определяться в том числе и толщиной стенки бронхиолы третьего порядка, что наряду с другими признаками подчеркивает вклад как сердечно-сосудистой, так и дыхательной системы в достижение высокого уровня работоспособности. Снятие напряжения путем нагрузок до окончания периода врабатывания является эффективным и физиологичным средством профилактики перегрузок.

Литература

1. Агаджанян Н.А., Елфимов А.И. Функции организма в условиях гипоксии и гиперкапнии. М: Медицина; 1986; с. 92—94.
2. Солодков А.С. Состояние и актуальные проблемы физиологии спорта. Теория и практика физкультуры 1993; 11—12: 8—12.
3. Mundal R., Kjeldsen S.E., Sandvik L., Erikssen G., Thaulow E., Erikssen J. Clustering of coronary risk factors with increasing blood pressure at rest and during exercise. J Hypertens 1998; 16(1): 19—22.
4. Elbeze Yves,Genet Frederic, Volle Glislaine. Les lois de l`effort. Sci et avenir 1992 (Hors ser) 88: 6—11.
5. Карпман В.Л., Белоцерковский З.Б., Гудков И.А. Тестирование в спортивной медицине. М: Физкультура и спорт; 1988.
6. Амосов Н.М., Бендет Я.А. Физическая активность и сердце. Киев: Здоровье; 1989.
7. Красников Н.П. Исследование функций внешнего дыхания и кровообращения, определяющих и лимитирующих физическую работоспособность человека. Физиология человека 1984; 10(6): 1036—1041.
8. Баранов В.М. Адаптация респираторной системы человека к условиям длительной невесомости. В кн.: Эколого-физиологические проблемы адаптации. Материалы 7-го Всерос. симп. Москва, 26—28 апр. 1994. М; 1994; с. 26—27.
9. Галичий В.А. Сенсорные компоненты регуляции дыхания у человека при функциональных нагрузках. Физиология человека 1994; 20(2): 163—170.
10. Наврота А.О. Изменения минутного объема дыхания (МОД) и гистоструктуры легких при больших физических нагрузках. В кн.: Материалы X Всесоюзной научной конференции по физиологии, морфологии, биомеханике и биохимии мышечной деятельности. Тез докл. Т. II. М; 1968; с. 151.
11. Стельников Г.В. Морфофункциональная характеристика изменений миокарда при адаптации к некоторым факторам внешней среды (экспериментальное исследование). Автореф. дис. … докт. мед. наук. Горький; 1974.
12. Вазин А.Н. Адаптационные изменения кислородообеспечивающих аппаратов и работоспособности организма в условиях мышечных нагрузок. Автореф. дис. … докт. мед. наук. Горький, 1974.
13. Кочетков А.Г. Морфо-функциональные эквиваленты реакции аденогипофиза и надпочечников при адаптации организма к двигательной нагрузке: Автореф. дис. … докт. мед. наук. Горький; 1981.
14. Бирюкова О.В. Работоспособность при гипокинезии и двигательных нагрузках. Автореф. дис. … докт. биол. наук. М; 1998.
15. Сорокин А.П., Стельников Г.В., Вазин А.Н. Адаптация и управление свойствами организма. М: Медицина; 1977.
16. Кочетков А.Г. Теоретические и практические аспекты интегративных и дезинтегративных состояний адаптационного процесса. В кн.: Аспекты адаптации. Морфо-функциональные эквиваленты гипокинезии и двигательной активности. Под ред. А.Г. Кочеткова. Горький; 1988; с. 59—73.